本帖最后由 菠萝兔 于 2018-11-10 23:58 编辑
在游离态的co2严重不足的情况下，水草为了生长须吸收CO2进行光合作用，便转而利用水中呈化合态的重碳酸盐（属于含有碳源的物质，通常会出现在硬水当中，主要成分是碳酸氢钙），进而产生一些似粉末状的物质，薄薄的铺在水草叶面之上（通常都是碳酸钙），此情况称为水草的脱钙作用。（下图就是遍布碳酸钙粉末的蜈蚣草）
不论水草或藻类都偏好 CO2，水中的 CO2 毕竟有限，如何摄取其他的溶解无机碳～也就是 HCO3-，对水草来说也是非常重要的。许多水草具有浓缩溶解无机碳（DIC）的机制，藉以对抗无机碳的扩散阻力，并且降低光呼吸作用的生理作用。
一般来说，由于水草能够只以核酮糖二磷酸缩化酵素（Rubisco，ribulose bis-phosphate carboxylase/oxygenase）来固定无机碳、具有比较低的 CO2 补偿点、同时对于外在的溶解无机碳有很强的亲和力，因此水草被认为具有生物物理方面的浓缩机制。
更进一步的证据显示，溶解无机碳在光合作用细胞内的浓度，超出了正常被动扩散作用下，由细胞外 DIC 进入细胞内所能达到的浓度。对于许多水草与海藻而言，生物物理作用的浓缩机制是很常见的。所以我们对于许多水草能够利用重碳酸根（HCO3-）就不足为奇了，尤其在 pH 高达 8-9 的水中，重碳酸的浓度通常高出二氧化碳甚多。 研究证据显示水草使用不同的溶解无机碳浓缩机制，目前有三种针对 HCO3- 浓缩机制被人提出来：包括了 HCO3- 注入质体被膜（plastid envelpe membrane）、酸碱区域（酸碱极性），以及 HCO3- 在质膜（plasmalemma）上的主动运输。
重碳酸根的主动运输需要位于细胞内的碳酸酐酶（CA，carbonic anhydrase）的催化，以便将 HCO3- 转变成 CO2 好让 rubisco 来进行碳固定。这样的机制在一些单细胞藻类的研究已经受到证实。不过对于水草而言，绝大部分的碳酸酐酶是作用在细胞外。
有些水草如伊乐藻（Elodea mutallii）、黑藻（Hydrilla verticillata）与光叶眼子菜（Potamogeton lucens）会在叶片的表面製造酸性与碱性区域（酸碱极性），以黑藻为例，其叶片的远轴侧（abaxial side）之 pH 为 4.0，而叶片的近轴侧（adaxial side）之 pH 为 10.5，因此 Raven 于 1985 年的研究认为 HCO3- 从酸性区域以被动扩散作用进入植物叶片并且转换成 CO2，然后 CO2 又扩散至光合作用的细胞内。这个酸性区域可以位于界线层内或者细胞壁内。
Prins 等人于 1985 年则发现光叶眼子菜（Potamogeton lucens）对于 HCO3- 的吸收是一种受化学渗透驱动的过程。HCO3- 转化成 CO2 位于表皮层旁边，受到光照的影响，以射出氢离子（H+）的方式造成叶面上的电位差异，并且只有 CO2 能够通过质膜并进入叶片细胞中的细胞质。无论如何，Eighmy 等人于 1991 年的研究发现，除了叶片的极性以外，伊乐藻（Elodea mutallii）还能够对抗浓度差异直接透过质膜来吸收 HCO3-。此研究证实了直接吸收 HCO3- 进入细胞内，但 HCO3- 如何在细胞内转换成 CO2 以供 Rubisco 使用则还不清楚。
其他的水草如狐尾藻属(Myriophyllum)与苦草属（Vallisneria） 并没有叶片的极性发生，这些水草的碳酸酐酶（CA）表皮层的细胞壁或者质膜内，碳酸酐酶催化 HCO3- 转化成 CO2，被认为在许多沉水植物与单细胞藻类扮演者非常重要的角色。植物将 HCO3- 吸收进入质膜是一个必须消耗能量的过程。
无论如何，植物利用碳酸酐酶也有其环境条件，例如高温、强光与非常低的 CO2/HCO3- 比值，在这些状况下，直接摄取 HCO3- 是个优势。Axelsson 等人于 1999 年发现了有些大型的海藻除了直接由质膜吸收 HCO3- 以外，还配合了阴离子交换（AE，anion exchange）的机制的共同作用。类似的机转也发生于淡水植物毛柄水毛跟（Ranunculus trichophyllus）上。
而有些水草在水中缺乏 CO2 并且吸收 HCO3- 时，钙离子（Ca+2）与重碳酸根（HCO3-）会同时进入叶片细胞内，随后 Ca2+ 又与氢氧根（OH-）一起排出至叶片细胞的表面，钙离子此时又与水中的重碳酸根发生化学作用，产生了碳酸钙（CaCO3）。
Ca+2 + HCO3- + OH- -> CaCO3 + H2O
这就是我们所熟知的脱钙作用。
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