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本帖最后由 西伯利亚的蝴蝶 于 2013-12-27 16:52 编辑
看到很多草迷為了如何让红色水草变红伤透脑筋，也看到了一些草友对於红色水草一知半解的，因此我觉得有必要让大家真正的了解水草变红色的机制。大家都知道，真正使水草变成红色的，是叶片裡面的花青素，唯有了解花青素，才能真正的随心所欲的将水草变成红色。
花青素在植物叶片中扮演著一个非常重要的任务~~保护叶绿体和ＤＮＡ。花青素藉著反射过强的光线来保护叶绿体；另一方面也吸收紫外线来保护ＤＮＡ。
花青素的產生受到几个因素的影响，光线的强度，波长，温度，碳，氮，磷和硼等元素的影响。那我们就来一一探讨如何增加花青素的產生以让水草变红。
１、光线的强度
大家都知道光线太强时，即使是绿色水草叶片也会变红。原来，这是因為花青素要保护叶绿体的原因，因此我们也明白了為何红色水草需要强光。
２、波长
能刺激花青素產生的光谱為紫外线与蓝色光等短波长的光。这是因為花青素吸收了紫外线以保护ＤＮＡ。所以，要让红色水草变红，所需要的不是红通通的「植物灯」，而是含有较多蓝色与紫外线光谱照明。
３、温度
温度越低，植物越容易变红，例如秋天的枫叶。何故，原来是叶绿素害怕低温。而在水中如果温度越低，光线的穿透度就越好。於是我们又明白了，水温要低一点水草才比较会红。
４、碳元素
花青素的產生，有赖於植物体内的「糖分」；植物必须含有丰富的糖分，才能產生越多的花青素。糖分的生產需要大量的「碳元素」，水草的碳元素来源主要是二氧化碳，於是我们又明白了，红色水草需要更多的二氧化碳，
才能產生糖分，进而製造花青素。pH值和KH值越低，二氧化碳的溶解度就越高，於是我们又明白了，红色水草需要酸性软水才好养。
５、氮，磷和硼元素。
氮肥与磷肥不必多说大家都知道，而一般人所误解的是，铁肥增加才能使水草变红。这是不正确的观念。肥料其实在现在的水族缸当中并不缺乏。
有了以上对花青素的简单基本认识，希望大家以后对红色水草為何不变红能更加得心应手。
以下是提出的不同意见：
1. 水草变红的机制，的确与花青素有关，但不一定如paludarium大大所言：『这问题只是与花青素有关而已』，它还涉及其他二种色素。例如，当没有花青素时，如果叶绿体中的β-胡萝卜素浓度，多於叶绿素，水草也可以泛红。水草叶绿体中一定存在β-胡萝卜素（类胡萝卜素之一），但液泡中不一定存在花青素，因此没有花青素，水草也可能泛红（橙红），在强光惟没有紫外线（VU-B）照射的情况下，尤其如此。
2. 真正使水草变成红色的，不只是花青素而已，绝不能把「类胡萝卜素」忽略，而且必须花青素或类胡萝卜素的浓度高於叶绿素，才有可能有泛红的机会，否则红色水草也会转為绿色水草。因此paludarium大大言：『唯有了解花青素，才能真正的随心所欲的将水草变成红色。』似乎只反映一部分的事实而已。
3. 花青素在植物叶片中，可以扮演著保护表皮细胞免於被的紫外线（VU-B）伤害的功能，这当然包括叶绿体和ＤＮＡ在内，但绝非如paludarium大大所言：『花青素藉著反射过强的光线来保护叶绿体』，因為花青素（红花青素）通常只能反射红光，不能反射其互补色光（如绿光、蓝光）。其实，花青素保护叶绿体的原因很单纯，就是藉由吸收紫外线来保护而已。紫外线被吸收之后，转為热能，故在冬天时花青素对水草抵抗低温有利。
4. 光线太强时，即使是绿色水草叶片也会变红的原因，也不是如paludarium大大所言：『原来，这是因為花青素要保护叶绿体的原因，因此我们也明白了為何红色水草需要强光。』
真正的原因是：光线太强时，导致叶绿素分解速度加快，使它的浓度低於类胡萝卜素；或者强光中兼含有紫外线（VU-B），又刺激花青素的形成。
红色水草需要强光的原因，主要是因為因应叶绿素浓度降低，并不是為了生產花青素。花青素非光合色素，它会反射红光，反而对叶绿素光合作用不利！
5. paludarium大大言：『能刺激花青素產生的光谱為紫外线与蓝色光等短波长的光。』能刺激花青素產生的光谱為紫外线，主要是VU-B，蓝色光的能量较低，似乎缺乏刺激花青素形成的作用。
6. paludarium大大言：『温度越低，植物越容易变红，例如秋天的枫叶。何故，原来是叶绿素害怕低温。』这似乎不是完整的答案，因為真正原因并未说明。
枫叶在秋天的变化是：绿叶→黄叶或橙叶→红叶→落叶。低温导致叶绿素分解加速，而类胡萝卜素则不受影响，使得类胡萝卜素的浓度高於叶绿素，叶色仍变成黄或橙色。若低温持续或更低，叶柄的「离层酸」开始发挥作用，阻断叶片把光合作用所產生的醣类往植物体输送，并在叶片累积起来，乃促进花青素的形成，因為没有足够的醣类不可能形成花青素。最后「离层酸」又发挥作用，使叶片脱落，故「离层酸」又称「脱落酸」。
7. paludarium大大言：水中如果温度越低，光线的穿透度就越好。应该没有这种道理，光线的穿透度与水体的色度及浊度有关，似乎与温度无关吧？
8. paludarium大大言：『花青素的產生，有赖於植物体内的糖分』，如果改為「花青素的產生，有赖於植物体内糖分的累积」可能会好一些。要有「糖分的累积」必须「光合速率」大於「呼吸速率」许多，同时糖分的「同化作用」（如合成氨基酸）必须较為缓慢，以减少醣类的消费。加强照度、照明时间及增加二氧化碳，有助於光合速率，有利於糖分的累积，才能进而製造花青素。
9. paludarium大大言：『pH值和KH值越低，二氧化碳的溶解度就越高。』这似乎是错误的说法，希望这只是笔误而已。事实刚好相反，即：pH值和KH值越低，二氧化碳的溶解度就越低。
10. paludarium大大言：『红色水草需要酸性软水才好养』这种说法可能会有很大争议性。多数水草都喜欢生长在若酸性软水中，不限於红色水草。
11. paludarium大大言：『氮肥与磷肥不必多说大家都知道』是指怕长藻吗？水草不是需要很多氮肥与磷肥吗？不过氮肥与磷肥较少，的确花青素的產生会容易一些，可以减缓糖分的「同化作用」。
12. paludarium大大言：『铁肥增加才能使水草变红。这是不正确的观念。肥料其实在现在的水族缸当中并不缺乏。』的确，若说：「铁肥增加才能使水草变红」是不正确的观念，不过，如果说：「其实在现在的水族缸当中并不缺乏（铁肥）」，不知这种说法不知根据什麼？在所有水草必要养分中，铁肥是最容易短缺的，因為它很容易氧化失效，这种说法似乎与事实有出入。
水草的彩绘者---花青素
一、前言
在点缀水族缸的一片诗意中，功劳最大的应该算是水草各式各样而又多彩多姿的顏色了。然而在这些鲜艳美丽的顏色背后，却都隐藏了生物界某种神秘而又复杂的构造，值得我们细细的去思考探索。
在眾多色彩繽纷的水草世界中，最令我们心怡的便是类似「红蝴蝶」这种广為人所熟知的红色水草。可是我们是否曾想过為什麼红蝴蝶能展现出这麼美丽的色彩？答案是：它体内色素相互作用的结果。这些色素的主要成分，分别是叶绿素（chlorophyll）、类胡萝卜素（carotenoids）及花青素（anthocyanins）等，特别是存在於表皮细胞之液泡内的花青素，是决定最终美丽的色彩表现，所以我们称它為水草的彩绘者。
水草為什麼要在它表皮组织合成花青素？以及花青素对其生理的功用和影响又是什麼呢？这些问题将在本文中做一概略性论述，或许在您了解之后，对於未来如何种好红色水草，可能会有所助益。
二、花青素的合成
花青素属於酚类化合物中的类黄酮（flavonoids）的一种，类黄酮则為水溶性色素，存在於细胞的液泡中，易受细胞内化学环境所影响，酸度、温度及其他在液泡中的新陈代谢，都会使其分子结构改变，造成顏色的变化，而能產生粉红色、红色、紫色及蓝色的顏色。
花青素的合成是在细胞质中进行的，等合成之后再转至液泡中。由花青素生物合成途径而来的色素分子，会因為所参与的酵素种类不同， 而產生各类型的花青素及其衍生物，进而在水草体表现出多变的姿色。
在生化及分子生物学家的研究下，已经证实花青素系经由苯基丙酸路径（phenylpropanoid pathway）和类黄酮生合成途径（flavonoids biosynthetic pathway）生成，由许多酵素调控催化。这部分的专业领域非常复杂，我们暂且不谈，不过至少要了解花青素基本上都是配糖体（glycoside）產物，没有经过醣化作用（glycoslation）无法形成稳定的色素。因此，如果在细胞质中累积的醣类不足，花青素的合成通常是会受到抑制的。
花青素合成酶的种类很多，这些酶的製造由很多基因共同控制，并依中间產物及最终產物的合成途径而定。从已经被发现的酶中，皆证实属於光依赖性（light-dependent）的酵素。这说明没有光照，会间接影响花青素的形成。太阳光中的紫外线（UV-B）对花青素合成酶的生成具有促进作用，因此对花青素的形成有很大的影响。尤其许多花青素合成的第一个关键酶(key enzyme)---苯丙胺酸脱胺酶（phenylalanine ammonialyase ， PAL）是受光敏色素和UV-B调控的，若没有紫外线照射，这些花青素根本无法形成。
三、花青素的功能
花青素的合成是一种十分复杂过程，除非有重要的功能，否则植物是不可能如此劳神费力地来製造的。首先，花青素是目前已知对抗紫外线最有效的抗氧化物质，植物生產花青素可用来对抗紫外线的伤害，这是為什麼植物要在它表皮组织合成花青素的主要原因。例如，某些水草的叶色，在含有紫外线的照明灯照射下，可以由绿转红，主要原因是花青素大量合成，以及叶绿素部分分解之故。
植物在进行光合作用的过程中，经常会面临自由基和活性氧的威胁，虽然植物本身也有自已一套对付此种威胁的防卫系统，例如，植物细胞中有一系列酶和酚色素能消除自由基和活性氧，但有时候仍不足以抵挡自由基或活性氧的攻击。此时，花青素就可立即发挥作用，能对细胞膜和DNA等发挥全面的保护作用。
花青素在植物的花瓣、苞片、果实及种子上，能表现出鲜艷的色彩，以诱使昆虫及动物帮忙授粉及散播种子。另外，科学家也发现，有些花青素参与荷尔蒙的合成，以及促进花粉活力等生理功能等。
四、影响花青素形成的因子
花青素形成会受到植物内在及外在因子的影响，主要的内在影响因子，是来自植物的先天性遗传作用。由於花青素的合成途径与其相关的结构基因（structure genes）有关，所以水草品种若不同，它们合成花青素的能力也有不同。另外，在细胞中累积的醣类越多，对促进花青素的形成越有利。
最重要的外在影响因子是光照。有研究学者曾经利用不同光质照射栽培植物，藉以探讨包括UV-312、白光、红光和蓝光对花青素生合成的影响，结果发现，其中以【UV-312＋白光】的组合，对增加花青素的累积最具有效果(Arakawa，1991)。由此显示，在光质中若含有一部分的紫外线（如UV-312），也可能对刺激水草花青素的形成有利。
温度是另一个影响花青素合成的重要因子。在低温下，花青素合成速度较為缓慢，高温时，花青素则很容易分解。每种植物最适合成花青素的温度并不相同，甚至於有些具有蛮大的差异性（如温带植物与热带植物），所以我们很难界定出能符合一般植物花青素合成的最适温度（optimum teperature）范围。不过，基本上低温对花青素的累积较為有利。
完善的栽培管理通常对促进水草形成花青素有间接的助益，或至少较能维持花青素的稳定性。例如，照明时间延长、光度增加；修剪过长过密的水草，可以增加水草接受光照的机会；以及使用品质优良的肥料，可以刺激花青素合成酶的生成等，都会间接影响花青素的形成。
五、结论
水草的叶色是否鲜艷美丽，主要是由花青素及类胡萝卜素共同决定的。其中因类胡萝卜素有稳定的合成途径，化学性质也较為安定，所以较缺乏变化，但花青素刚好相反。花青素能否在水草表皮组织中被大量累积，儼然成為决定水草色彩是否艷丽的最重要指标。如果能充分了解花青素合成及其影响因子，藉以作為水草栽培的参考，也许能促使花青素的合成，进而可提升水草的栽培品质。
漫谈水草中的类胡萝卜素
一、前言
在水草的栽培领域中谈有关类胡萝卜素（carotenoid）的话题，可能显得有些冷门（not in vogue），或较不易引起多数人的兴趣，不过，我们仍然乐意把这个话题掀开，主要的理由是，类胡萝卜素不仅在水草的光合作用中，扮演了一个相当重要的角色，而且也关系到水草的姿色（good looks）。
水草的光合作用是否能顺利进行，深深影响水草的育成与否。水草的姿色是否美丽，能反映出我们栽培的品质。这些都与水草中类胡萝卜素有关，所以我们有必要对这色素（pigment）有进一步的了解。
类胡萝卜素為生物学上极重要的化合物，广泛存在於绿色植物中。类胡萝卜素属於脂溶性色素，顏色以黄色、橙色及红色為主，到目前為止已经有700多种的类胡萝卜素，分别从不同植物中被分离及鑑定出来。在水草植物体中当然也存在许多这类色素，主要存在於叶绿体（chloroplast）内，发挥著特殊的功能。
二、类胡萝卜素简介
最早发现的类胡萝卜素，是从胡萝卜的根中分离出来的橙黄色胡萝卜素（carotene），分子式為C40H56。后来又陆续从其他植物体或果实中，分离出此种碳氢化合物，以及其他许多类似的物质，遂把它们统称為类胡萝卜素。
就结构而言，类胡萝卜素主要含有八个异戊二稀，在分子中间形成一序列共軛双键所形成的一系列化合物。种类非常多，不过可以概分為两类：一类只含碳氢的化合物，称為胡萝卜素；另一种為含氧的衍生物，称為叶黄素(xanthophyll)。也就是说，叶黄素是胡萝卜素的氧化态（或衍生的醇），分子式為C40H56O2。
类胡萝卜素很容易从果实、花冠、花粉、柱头等有色体中被发现，但它也存在於所有植物的叶片中，因為它的顏色被叶绿素所遮盖，所以不容易被察觉。不过当日照较短的秋天来临，再加上气温降低，叶子就会减少叶绿素的製造，原有的叶绿素也会慢慢的被破坏；此时类胡萝卜素在数量上也会渐渐佔优势，使树叶逐渐呈现类胡萝卜素的美丽色彩。
通常，在叶片中，叶黄素含量往往超胡萝卜素，其质量比约為2：l。胡萝卜素又分為三种异构物，即α-、β-和γ-胡萝卜素。在植物中最丰富者，為β-胡萝卜素，存在於叶绿体内。当然，水草也不例外。
三、在光合作用中的角色
类胡萝卜素在植物生命活动中，最重要的功能是，它担负著光合作用的辅助色素（accessory pigments），可以吸收叶绿素所吸收不到的光波长，并将光能传递给叶绿素运用，使可驱使光合作用的色光光谱变宽了。其次是，过度的光强度会破坏叶绿素，但有些类胡萝卜素可以吸收叶绿素上多餘的能量，避免叶绿素遭到光氧化而分解。因此类胡萝卜素既是光合作用光能的受体，又是叶绿素的保护色素。
类胡萝卜素位於叶绿体内的「类囊体（thylakoid）膜」上，这层膜其实是一种光捕捉复合物 （light harvesting complex），為由蛋白质分子、叶绿素分子、类胡萝卜素分子和脂类分子等，所组成的一个复杂分子体系，它们被镶嵌在此膜中。光合作用中吸收光能就是通过膜上色素进行的，因此它是光合作用最重要的胞器，它的功能就好像太阳能板，负责接受太阳能并将它传给光反应中心。
类胡萝卜素基本上不吸收黄光，从而呈现黄色。但它可以吸收绿光，这是叶绿素无法吸收的光能。种植水草的光源，其光质通常是由红、绿、蓝三色光所组成，其中的红、蓝光可以被叶绿素吸收，绿光可以被类胡萝卜素吸收，使水草对光能的利用得以扩大许多。
类胡萝卜素除了可以协助光合作用外，也可以保护叶绿素，避免在强光下，叶绿素產生「光氧化」作用而破坏。当色素所吸收的大量能量，无法顺利从激发态的叶绿素分子传到另一个非激发态的分子时，这些能量会将氧分子激发成自由基。自由基非常具有反应性，易与叶绿素发生氧化作用，使叶绿素分解。不过类胡萝卜素能将激发态叶绿素的能量接收，避免活性氧自由基產生，这些多餘的能量在稍后会以热能的形式散出，因而达到保护叶绿素免於受到光氧化之后果。
四、对水草的增艳作用
在水草的呈色上，主要是由叶绿素、类胡萝卜素及花青素三种色素所控制。一般水草叶绿素的含量约為类胡萝卜素的3倍，而花青素又不一定能形成，所以水草的呈色大多由叶绿素来显现。但大部分水草所引人注目的鲜艳色彩，并不是来自叶绿素的绿色，而是来自类胡萝卜素及花青素的红色系统。
花青素是一种非光合色素，在水草中不一定会形成或存在，唯有类胡萝卜素在每种水草中都存在的，同时它的分子结构也不像叶绿素那麼容易分解，因此类胡萝卜素在水草呈色之增艳表现上，应该较為稳定的，而且类胡萝卜素的种类很多，能呈现最多种顏色变化，使水草能表现出最艳丽的一面。
如何才能让水草表现出艳丽的色彩？答案很简单，就是要设法让叶绿素的含量降低，使类胡萝卜素的含量相对提高，如此一来，类胡萝卜素的顏色才不会被叶绿素遮蔽。想要达到这目的，说起来似乎不难，那就是只要增加光强度，令叶绿素產生光氧化的机会提高，利用此种非常手段，应该可以有效抑制叶绿素的含量，使水草的类胡萝卜素之色彩得以彰显。
五、结论
从光合作用的角度来说，类胡萝卜素在水草中所发挥的功能，其实比一般植物更具有意义。虽然在特殊情况下，水草可能处於光照过度的条件下，需要类胡萝卜素用来保护叶绿素免於受到强光的伤害。但是通常在水中光照是不足的，所以类胡萝卜在这方面的作用，似乎不是那麼明显。
反倒是，由於在水中光照通常是不足的，再加上随著深度的增加，不仅光的强度迅速减弱，而且光质也起了变化。在光合作用中最强烈被吸收的红光很容易被水体吸收，使得叶绿素丧失一些宝贵的光能，而容易透过的绿光，叶绿素又不能利用，所以在水草的进化过程中，其植物体内会比一般陆生植物形成更多种类的类胡萝卜素，用来捕捉绿光。
水草的类胡萝卜素，主要用作光合作用的辅助色素，藉以能吸收范围最為广泛的光谱成分，而非用来保护叶绿素，尤其是一些阴性水草尤然。它们可以利用这些独特演化出来的类胡萝卜素，使本身能够利用深层水中的绿色和蓝色光能。
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