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水草的演化：上陆后再回到水里
Dierk Wanke 博士也探讨了从生活在水中的绿藻祖先至陆生植物的演化，
很可能是大约在四亿三千万年前的志留纪。
植物演化的整体趋势是：
定居在越来越乾燥的生活空间、组织和器官的分化、越来越大型化的植物体、厚壁组织的形成（例如木头）、对於水分吸收、运输和储存的改善、蒸发作用的保护，
以及越来越不依赖水分的有性生殖。
至今还存在的最原始陆生植物，
例如地钱、角苔和苔蘚，
甚至还无法防止水分的流失，
但是能够短暂的生存在乾燥的环境裡。
维管束植物在这方面就有更进一步的发展，
透过根部和真正的韧皮部，
这类的植物能够很有效率的将水分和营养从底床的深部吸收并运送，
而细胞壁外层含有类似蜡质的沉积，
得以保护植物的水分不至於过度损失。
由於厚壁组织，
使得维管束植物能够比苔蘚类长得更高大，
甚至是高达 100 公尺的高大树木。
蕨类和石松都是较原始的维管束植物，
进行有性生殖的时候，
都还要依赖周遭的水分。
最高阶段的演化则是种子植物中的开花植物。
开花植物从晚中生代以来，
就是优势的一群植物，
大部分耐乾旱的植物种类都是属於开花植物。
陆生植物演化有个关键步骤，
就是许多生物体（不仅是植物）内都有的离层酸（或称脱落酸）（abscisic acid, ABA），
离层酸在早期的作用是当作乾旱紧迫的信号分子。
离层酸与其他生长和代谢过程的相互作用，
在现今所有的陆生植物，
从苔蘚至开花植物体内，
都已经被人证实了。
各式各样的环境刺激导致植物体内离层酸浓度的增高，
其中也包括具异形叶的诱发。
透过离层酸诱导的改变，
能够提高对乾旱紧迫的抵抗能力，
例如增强角质层上的蜡质沉积。
植物从水中演化适应陆地的环境，而水草则继续演化返回并适应水下的环境，
因此水草和陆生植物植物一样，具有离层酸。
文章中还进一步提到了，
在所有陆生植物大家族中，
除了裸子植物（原始的种子植物如松柏类或银杏）以外，
在许多情况下的不同时间点，
也有＂返回＂水中的跡象。
除了藻类本来就是原始的水生植物以外，
所有生活在水中的植物（水生大型植物）的来源祖先都是陆生植物，
后来才变成了水草。
其演化很可能是因為栖息地点总有一段很潮湿或被淹没的时期，
并导致半水生的演化阶段，
甚至变成了真正的沉水植物。
就算是现今的植物世界裡，
我们都还能见到对於潮湿环境的各种不同程度的适应。
适应程度差异最大的依旧是开花植物（被子植物），
大部分的两栖植物和真正的沉水植物都是开花植物。
例如金鱼藻（Ceratophyllum sp.）和茨藻（Najas sp.）具有在水中授粉的花朵，
不具根部的微萍（Wolffia sp.）则几乎被人忘了是高等植物，
而非常可能源自淡水祖先的海草则是栖息在海底。
水生植物从许多不同的开花植物家族开始演化，
虽然这个过程是彼此独立进行的，
但最终发展成完全类似的型态。
相较於陆生植物，
对水生植物而言，
结构的简单化以及器官的退化或丧失，
是个很典型的现象。
陆生植物以及从源自陆生植物的水生植物，
都一起歷经了共同的演化歷程，
也就是都要适应乾旱。
我们可以这麼假设，
对於水下生活方式的适应，
只要改变一点必要的程式就可以让个体演化运转了。
离层酸和乙烯这两种植物荷尔蒙，对於水草是要转变成水上叶或水下叶型态，
扮演著极為重要且相反的角色。
荷尔蒙的交互作用
从许多不同水草研究的实验之中发现，
水上和水下型态的转换，
不只能透过外在的条件（浸水或暴露在空气中）来诱发，
即使在稳定的生长条件下，
也能单单透过荷尔蒙处理来诱发。
反过来说，
植物在浸水或暴露在空气之时，
也被检测到荷尔蒙浓度的变化。
其中牵涉到三种植物荷尔蒙：
离层酸（abscisic acid）、赤霉素（gibberellins）和气态乙烯（ethylene）。
许多植物在水中型态时，例如田字草（Marsilea quadrifolia），
单单透过离层酸的处理，就能造成水上叶型态的出现。
小红莓（Ludwigia arcuata）的水上顶芽暴露在气态乙烯之后，
就会降低内部离层酸的浓度，并且在空气中生长出和水下叶一样的叶片型态。
赤霉素对於异叶水马齿（Callitriche heterophylla）具有使叶片细胞增长的作用，
从而形成类似水下叶的叶片形状。
杉叶藻（Hippuris vulgaris）水下侧枝在接触空气以后，离层酸的浓度就会增加。
然后会长成水上的顶芽型态。
当小红莓（Ludwigia arcuata）的水上侧枝置入水下后，乙烯的浓度就会上升而离层酸的浓度会下降。然后会长成水下的叶片型态。
离层酸的作用和乙烯与赤霉素相对抗，
乙烯会则促进赤霉素的效果。
而乙烯对於离层酸的作用，
不是抑制其合成就是促发其分解。
总结这三种植物荷尔蒙的调控网络如下：
把植物放进水下以后，乙烯的產量就会增加。这会促进赤霉素的作用，
这两种荷尔蒙共同作用於沉水型态（沉水叶、通气组织等等）的形成。离层酸的浓度会下降。
气态乙烯具有很强的疏水性，在水中很难渗漏出来。乙烯会累积在植物体内，
使得植物很稳定的在水下发展出水下的叶片型态和顶芽。
一旦植物到达水表或和空气接触以后，乙烯就会渗漏出去。然后离层酸的浓度就会上升，
并进而诱发水上叶片和顶芽型态的发展。
正如同前文所提到的，
离层酸对於陆生植物而言，
在对抗乾旱紧迫方面扮演著关键性的角色。
很显然的，
离层酸在水生植物从陆生植物祖先演化而来的过程当中，
从多方面且各自独立的变成了一种＂开关功能＂，
不但能够诱发具异型叶的形成，
更重要的是，
能够同时具备生存於水上和水下的能力。
台湾水族界為了种活红蝴蝶吃尽了苦头，
当年如果进口的是不显眼的水上叶而非娇嫩的水下叶，或许成功机率会大幅提升。
荷尔蒙对水草运送过程的影响
植物水上和水下型态的荷尔蒙调控新发现，
对於水草爱好者而言也是息息相关的。
针对荷尔蒙与水草叶型变化的影响，
德国的一位水草专家 Hans-Georg Kramer 指出，
有些沉水栽培的水草在歷经长时间的运送过程后，
就算水族缸的条件在怎麼好，
通常这些水草的后续成长就很差，
甚至会死亡。
然而同一品种的陆上侧枝，
在运送之后的环境适应能力就很好，
很快就能在水族缸内长出新芽，
并且发展成水下的型态。
相信许多水族爱好者都曾经有过类似的经验。
以台湾水草界而言，
最有名的水草莫过於红蝴蝶（Rotala macrandra）了！
台湾的水草界在二十七、八年刚开始前进口红蝴蝶时，
全都是漂亮娇嫩的水下叶，
没有任何人会去引进毫不起眼的水上叶。
很遗憾的是，
当年的红蝴蝶在台湾，
可说是怎麼种就怎麼死。
这和日后的发育不良完全是两回事。
根据这位德国水草专家的推测，
荷尔蒙的转变可能是许多因素的其中之一：
正如前文所提到过的，
水下型态的水草只要一接触到空气，
很快就会释放出乙烯，
其结果就是离层酸浓度的增加和赤霉素的减少，
并且开始发展水上的叶形或顶芽型态，
而这都又动用到水草的能量和营养储存。
当水草再度放入水中时，
这可能导致水草变得更虚弱。
对於陆上型态的侧枝而言，
置入水族缸中仅仅是水上转变成水下而已。
对於德国水草专家的推测，
我们抱持著存疑的态度。
因為水下型态的水草在运送过程的可能问题，
肯定也和水草品种与特定的因素有关。
许多能够形成陆生型态但以沉水栽培的水草，
却能够在仅有湿气不装水的塑胶袋中安度一整天，
或者在特殊的密闭容器内运送，
然后在水族缸内又再度长得很好。
因此运送水草并不是非放入水中不可。
不过从植物适应的机转的了解来看，
也说明了在水族缸中已经种成的沉水状态植物，
和原本种植在陆上的植株比较起来，
并没有在运用上的优势，
除非是為了短暂展览的目的。
许多水草是以水上叶的型态贩售给消费者，只要植株健康且环境合适，
水草很快就能长出水下叶并且成景。
荷尔蒙在水族界的应用
脑筋动得快的水草爱好者和水族业者，
很可能已经想到了，
既然离层酸促进水上叶的形成而乙烯促进水下叶的形成，
那麼我们是否也可以透过气态乙烯处理的方式，
让原本是水上叶的水草，
能够尽快发展出水下叶并在水族缸中发育成景。
想透过添加荷尔蒙（激素）促进水草发育的做法，
不论是美国、德国和台湾的水族界，
都有肥料业者宣传其效果并贩售类似的商品。
毕竟目前已经有许多水草玩家会自己配製氮磷钾（NPK）主肥和各种微量元素，
水草肥料业者也不得不提供更不易取得的原料和药品提供给消费者，
才能继续在市场上保有一席之地。
但是我们在此要很遗憾地指出，
许多外因性（也就是人工添加）荷尔蒙对植物的影响虽然的确是被证实的，
但这些并非是在一般的水族环境下所进行的试验，
而是在严谨的实验室条件下进行的，
也就是说主要是在培养基和尽可能无菌的环境条件下，
去了解人工添加荷尔蒙对於水草生理变化的影响。
换个角度来看，
一般的水草缸不是单纯的人工培养基环境，
也无法像陆生植物一样在特定的部位（例如根部）累积化学物质的浓度，
更不可能是个无菌的环境，
我们在水族缸内所添加的低浓度荷尔蒙，
很容易就遭到水体的稀释和各种细菌的分解，
植物荷尔蒙在倒进水族缸中还剩下多少效果，
是很令人值得怀疑的。
况且至今对此并没有客观严谨的科学实验能够加以证实，
顶多只有水草肥料业者或少数水草玩家所提供的片面经验谈。
姑且不论植物荷尔蒙在水族箱内的实际效用如何，
很多水草在水族馆贩售的时候时的确是水上叶的型态，
但是对於大部分的水草爱好者而言，
水草买回家种植并不急於一时的追求快速水中叶成景，
只要所选购的水草植株健康，
在水族缸内发展出茂盛水中叶型态是可以预期的。
这么一来，
是否还有必要大费周章用气态乙烯处理以促进水中叶快速发展，
也只能交由水草玩家的自行判断了。
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