提到天然水草缸(NPT, natural planted tank)就让人联想到 Diana Walstad 女士,她所著述的《水草缸生态学》一书,也被誉为全球水族界有史以来第一本以学术研究为基础的水草栽培专书,到底 Diana Walstad 是如何办到的?请看下面的自传文章:
作者: Diana Walstad
翻译: Erich Sia
我从小生长于一个热爱水族休闲活动的家庭,养鱼的历史超过了 40 年,不过严格而言都只是个休闲活动。我正式的教育训练为微生物学的学士,而我的职业为各种医学领域中(包括了传染病、地中海型贫血等等)的研究技术员,这和植物学或生态学丝毫都不相关。我目前在**的研究机构工作,主要在做细胞间讯息传递以及人类激素结合的研究实验。
我的出书得追溯至 1987 年,其实当时丝毫没有任何撰述水族书籍的想法。我那时候又开始养鱼,并且把养好水草当成首要目标。可是在我过去所有的水族缸中,水草的成长不断的失败。于是我决定不管所有水族界文献的指引了,在向阳的窗边我设置了一个水族缸,况且不使用单纯的底砂,而是在底部铺设了 3-6 cm 的一般土壤,上头在盖上了 2-3 cm 的底砂。令我很吃惊的是,在这个水族缸中,不止水草活了下来,就连鱼只也都看起来很健康。
Diana Walstad 女士设缸长达六年的天然水草缸:
在同一时间里,我对于水族休闲缺乏科学性的讯息感到很失望。举例来说,黑藻在我的孵育鱼缸中已经泛滥成灾了,我在水族文献中找不到关于黑藻生命周期的基本信息,但却在某一所大学里的生物学图书馆里找到了。除此以外,我无意中发现了一本关于湖泊生态(Robert Wetzel所着的《湖沼学》)之非常棒的科学书籍。这本书以及另一本关于土壤的书(Russell 于 1988 年所着的《土壤环境与植物成长》),让我完全着迷了。这两本书中的许多章节(碳循环、相克作用、土壤化学等等)都可以运用至水族缸的管理,然而我从来就没有在水族文献中看过。
Diana Walstad 女士接受美国「公共广播电台 PBS (PublicBroadcasting Station)」的采访:
深受这两本书的影响,我开时在附近的三所大学搜寻科学文献。我立即分门别类来整理所收集来的上百篇科学报告。我小心的阅读、研究,并且根据主题将我所阅读果的报告加注索引。遇到对某篇论文觉得有疑问的,我就直接与原作者联系并且求教。我研究的主题越多,就越觉得有趣。我也开始将自己的发现发表在水族杂志上,纵使有些信息在几时年前就已经发表了,但我很清楚大部分的水族爱好者并不知道这些讯息。举例来说,Feguson 早在 1969 年就已经研究发表了浮萍特别偏好氨氮而非硝酸氮!可是水族文献在 1990 年代却还在谈水草吸收硝酸,而过滤器内的细菌才会令铵消除。水草既然喜好摄取氨氮当作营养来源,水草和硝化细菌的功能发生了重复,那么水草缸需要生化过滤器吗?
水草偏爱由叶面吸收氨氮
假如水草对于氨氮(NH4-N)的吸收,偏爱由根部从底床吸收,而非由叶面从水中吸收,那么水草保护水族缸鱼类的功能就很值得怀疑了。对水族爱好这来说很幸运,水草似乎偏好由叶面吸收氨氮,而非由底床吸收[10]。例如,在一个针对大叶藻(Zostera marina)的分隔空间的实验中,当氨添加于茎叶的部分时,根部对于氨氮的吸收便减少了 77%。然而当氨氮添加于根的部分时,叶面的吸收并没有因此减少。在分隔空间实验中,植物的根部是密封于底部的空间,而茎叶则位于分开的上部空间。
其他水草的研究支持了上述的发现。很显然的,澳洲海草(Amphibolis antarctica)的茎叶对于氨氮的吸收,比由根部吸收还要快 5 至 38 倍。而聚藻(Myriophyllum spicatum)栽培于营养丰富的底质中,即使水中没有任何氨氮也成长的很好。然而当水体中添加了氨氮(0.1 mg/l N),水草由水体中吸收比由底质中更多的氮肥。
许多水草也被发现由叶面吸收 71 至 82% 的氨氮,例如球根状灯心草(Juncus bulbosus),曲折泥炭苔(Sphagnum flexuosum),普通翦股颖(Agrostis canina) 与浮生镰刀藓(Drepanocladus fluitans),其根部的吸收只占少部分。
水族爱好这在为水草施肥时,可能要仔细考虑到,水草偏好由叶面吸收氨氮,而非由根部吸收。在池塘与水族缸当中,水草必须能够从水中获得由鱼类产生的氨氮。更甚者,氮肥添加于底床中可能会造成灾难。氨对植物的根部是有毒的。甚至将硝酸添加至底床中也会产生问题。这是因为底床中的细菌很快的将硝酸转变成有毒的亚硝酸。
当水草遇上生化过滤
水草与藻类以及所有行光合作用的生物,都是利用铵来制造自己的蛋白质,而非硝酸。如果水草吸收了硝酸,那就必须先消耗能量转化成氨,这个过程称为「硝酸还原作用」。植物体内的硝酸还原作用应该是细菌硝化过程的镜像。硝化细菌将氨氧化成硝酸的过程当中,获取了维持生命所需的能量,硝化作用的两个步骤下来,可以获得 84 Kcal/mol 的能量。硝化作用的总反应如下:
NH4+ + 2 O2 -> NO3- + H2O + 2 H+
水草在理论上必须消耗同样的能量(83 Kcal/mol)以便在硝酸还原作用中,将硝酸经过两个步骤还原成氨。硝酸还原作用的总反应如下:
NO3- + H2O + 2 H+ -> NH4+ + 2 O2
硝酸还原作用所需的能量相当于分解葡萄糖所产生能量的 23.4%。因此假如硝化细菌在生化过滤器内将所有的可用氨氮转化成了硝酸,水草将被迫使用能量将所有的硝酸转变回氨。这解释了为何一些水草,如布袋莲、槐叶萍(Salivinia mo**ta)、金鱼藻和伊乐藻(Elodea nuttallii),似乎在含有氨或者氨氮与硝酸混和溶液中的成长,比被迫在硝酸中的成长还要好[10]。氮元素的循环常常被水族爱好者错误的解读成:硝化细菌将氨氮转化成硝酸后被水草吸收。事实上,水草与细菌同时竞争吸收氨氮。只有在被迫的情况下,水草才会吸收硝酸。因此硝酸甚至在池塘或水族缸中都会累积。
过滤器中的硝化作用,在没有栽培水草的水族缸中,能够保护鱼类免于氨的毒害。然而水草水族缸的情况就截然不同了。事实上,水草提供了水族缸内硝化细菌非常巨大的表面积。相较于无水草区域,自然界中如河流与湖泊等水草成长的区域,已经被证实提供了培养细菌极为巨大的面积[11]。我们可以很确信在水族缸中的每一片叶子与茎节表面,都覆盖着一层硝化(或其他)细菌。我也很讶异在我的水草水族缸中确实不太需要生化过滤。在我逐步清除圆桶过滤器中的滤材以减少生化过滤时,鱼类依然过得很好。到了后来,我经过了几年以后采取了决定性的步骤,将圆桶过滤器与外部过滤器全部移走,只留下了便宜的沈水马达来循环水流。我一条鱼也没损失,水草水族缸本身就是个过滤器!水草并不单单只是装饰品或造景工具而已,水草从水中消除了氨。更进一步来说,水草在短短的几小时内便移除了氨(图一、表二)。
图一:伊乐藻对铵与硝酸的吸收。
表二:大萍对硝酸与铵吸收速率比较。
当我们在设置水草缸时,并没有必要等待 8 个星期来预防「新缸症候群」,因为硝化细菌需要几个星期的时间以便在新缸中完全建立生化过滤作用。因此,我有过好几次都是在新水族缸中于同一日同时栽培水草并且放养鱼类。
总而言之,在科学文献中有相当的实验证据显示,水草大都偏爱氨胜于硝酸作为氮肥的来源。纵使在硝酸丰富的情况下,水草仍旧每日 24 小时由水中吸收氨。水族缸中的水草也由于增加了培养硝化细菌的面积,促成了氨的消除。从鱼类健康的角度来看,我希望本文解释了为何值得花费精力在水族缸中栽培水草。
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